Čítek, J.
Úvod
Snaha o zlepšení užitkových vlastností a produkčních ukazatelů prasat, má za cíl především zefektivnění chovu prasat po stránce chovatelské i ekonomické. Z hlediska produkčních znaků nás především zajímají ukazatele výkrmnosti a jatečné hodnoty. Mezi ně řadíme především přírůstek a konverzi krmiva, dále také podíl libové svaloviny, podíl tuku jak intramuskulárního tak hřbetního a podíl jednotlivých masných partií. Rovněž je kladen důraz na ukazatele kvality vepřového masa jako je barva, pH, vaznost, textura, chemické složení, oxidační stabilita, zastoupení masných kyselin a v neposlední řadě také senzorické vlastnosti vepřového masa.
Mezi faktory ovlivňující kvalitu masa můžeme zařadit například plemeno, genotyp, krmení, manipulace před porážkou, omráčení a způsob porážky, podmínky chlazení a skladování. Obsah tuku, složení, jednotnost a oxidativní stabilita jsou ovlivněny především genotypem a strategií krmení, zatímco např. vaznost a barva masa jsou ovlivněny téměř všemi výše uvedenými faktory (Rosenvold and Andersen, 2003).
Významným mezníkem v chovu prasat bylo zavedení umělé inseminace, která umožnila využití genetického potenciálu zvířat. Dalším významným krokem je využití principů molekulární genetiky ve šlechtění prasat. Pomocí molekulární genetiky dochází k detekci genů velkého účinku, které řídí kvantitativní znaky - QTL (Miller et al., 2000). Dalším krokem po identifikaci QTL je identifikace genu, potažmo příčinné mutace či souboru mutací (variant), což je nezbytný bod v rámci praktického využití v šlechtitelských programech prasat. V tomto ohledu se začala rozvíjet řada molekulárních metod ve vztahu k charakterizaci DNA sekvencí a detekci polymorfizmů (nejnověji DNA čipy) a současně vznikla řada databází obsahující nespočet sekvencí většiny živočišných druhů (DDBJ, EMBL, GenBank atd.). Nejvíce QTL bylo nalezeno na chromozómu 1 a dále pak na chromozómech 2, 4, 6 a 7 (Ford et al. 2001).
Jedním z hlavním limitujících faktorů asociačních studií u kvantitativních znaků je analýza nedostačeného počtu genetických markerů (mikrosatelity či SNP). Analýzu nedostatečného počtu markerů by měly eliminovat právě DNA čipy-neboli microarrays DNA čipy umožňují detekovat desetitisíce variant v rámci jedné analýzy (Ramos et al. 2009). DNA mikročipy mohou být efektivně využity pro detekci polymorfismů, sekvenační analýzy či studie genové exprese (Bottwell a Sambrrook 2002). Princip techniky DNA čipů spočívá v hybridizační reakci mezi vzorkem DNA a sekvenčně specifickými DNA sondami, které jsou vázány na povrchu čipu. Na čipu může být imobilizováno až několik stovek tisíc sond specifických pro různé úseky DNA, což umožňuje analyzovat široké spektrum mutací (Gojová a Kozák 2006). Vy užití DNA čipů je dnes poměrně rozšířené především v oblasti chovu mléčného skotu.
Kandidátní a příčinné geny prasete
Metody studia kandidátních genů jsou založeny především na asociační analýze mezi QTL a užitkovými znaky. Asociační studie mohou být provedeny celogenomovým studiem (Gibbs a Singleton 2006) či testováním efektu jednoho či několika SNP na vybrané užitkové znaky hospodářských zvířat.
RYR1 (Ryanodinový receptor 1; HAL1; CRC1)
RYR1 dříve nazývaný jako halotanový gen (HAL) patří k nejdůležitějším příčinným genům prasat. Byl lokalizován pomocí hybridizace in situ na chromozómu 6 (Harbitz et al. 1990). Fujii et al. (1991) v genu RYR1 nalezli jednobodovou mutaci g.1843C>T (Arg615Cys), která je zodpovědná za syndrom maligní hypertermie prasat. Tato vada způsobuje náchylnost zvířat ke stresu a především je příčinnou ztrát zvířat během výkrmu a po porážce se může projevit jako PSE vada masa. V šedesátých letech bylo zjištěno, že některá plemena, například Pietrain, nebo určité linie v plemeni Landrace mají velký podíl zvířat náchylných na PSE, zatímco jiná plemena nebo linie nezaznamenala tuto vadu prakticky skoro vůbec (Sellier, 1998). Byla prokázána reakce prasat s recesivním homozygotním genotypem nn (CC). Dominantní homozygoti NN (TT) a heterozygoty Nn (TC) touto vadou netrpí, nicméně heterozygoti jsou přenašeči této vady. Asociační analýzu mezi příčinnou mutací genu RYR1a užitkovými znaky u prasat publikovala řada autorů (Krzęcio et al. 2007; Otto et al. 2007; Salmi et al. 2010 atd.).
IGF2
Tento gen se nachází na chromosomu 2 (databáze ensembl). Patří do skupiny impritovaných genů. IGF2 je exprimován pouze z paternální alely. Alela, která se dědí po matce se neexprimuje (Rosypal, 2000). Gen ovlivňuje zmasilost, podíl a rozložení tuku a postnatální růst u prasat. Nejnovější studie prokázaly také vliv genu IGF2 na složení mastných kyselin v jatečném těle prasat (Hong et al., 2015). U tohoto genu se běžně testuje mutace v intronu 7. V intronu 3 byla zjištěna příčinná mutace ovlivňující svalový růst, uložení tuku a velikost srdce u prasete.
MC4R
MC4R se nachází na chromozómu 1. U prasat je tento gen spojován především se znaky jatečné hodnoty a výkrmnosti (Kim et al.2000; Maagdenberg et al., 2007; Dvořáková et al., 2011; Van den Broeke et al., 2015a, 2015b). SNP mutace Asp298Asn (AF087937:c.746G>A) má významný vliv na podíl hřbetního tuku u prasat. Alela A koreluje s vyšším podílem tuku a alela G s vyšším podílem 30 libové svaloviny (Dvořáková et al., 2011). Maagdenberg et al., (2007) a Reyer et al (2017) popisují příznivý vliv této mutace na průměrný denní přírůstek. Ten je ovšem dán vyšším podílem tuku v jatečném těle. Hong et al. (2015) rovněž prokázal asociaci genu MC4R a složení mastných kyselin ve vepřovém mase. Především s kyselinou stearovou, γ – linoleovou a palmitovou.
CAST
Gen CAST se nachází na chromozómu 2 (Ernst et al. 1998). Calpain-calpastatin proteolytický systém hraje klíčovou roli v normálním růstu kosterníhosvalu a dále ovlivňuje odbourávání svalových bílkovin, čímž ovlivňuje proteolytický systém masa post mortem (Ropk-Molik et al., 2014). Ciobanu et al. (2004) publikovali u tohoto genu asociační studii mezi substituční mutací Ser638Arg genu CAST a kvalitativními znaky jatečné hodnoty u prasat. Autoři uvádějí vliv na texturu masa a vodní metabolizmus ve svalech (Davoli et al., 2017; Zhang et al., 2018)
FTO
FTO se u prasat nachází na chromosomu 6 (Fontanesi et al. 2009). U lidí je tento gen spojen se znaky obezity a ukládání tuku (Dina et al. 2007; Frayling et al. 2007). Proto byla u prasat provedena řada studií a detekováno několik SNP. U těchto SNP byla provedena asociační analýza pro znaky ukládání tuku, růstový potenciál, konverzi krmiva a intramuskulární tuk. Fan et al. (2009), identifikoli dva SNP, jeden v intronu 1 a druhý v exonu 3. Autoři ve své studii uvádějí, že tyto dvě mutace jsou statisticky průkazně (P < 0,01) spojeny s růstovým potenciálem prasat a ukládáním tuku v jatečně upraveném těle prasete (Fontanesi et al. 2009; Gan et al. 2015; Zhang et al. 2013). Navíc Fontanesi et al. (2009) uvádějí, že mutace v intronu 3 je spojena s obsahem intramuskulárního tuku u duroka a konverzí krmiva u italského bílého ušlechtilého (Large White).
FABP3 (Fatty acid binding protein 3)
Gen FABP3 se nachází na chromozómu 6. V pracech Gerbense et al. (1997, 1999, 2000), byly identifikovány 3 SNP genu FABP3 (jeden v 5´regulační oblasti/HinfI a dva v intronu 2/MspI a HaeIII). Autoři uvádějí, že nalezli statisticky průkazný vliv tohoto genu na výšku tuku v linii půlícího řezu a obsah intramuskulárního tuku u plemene duroc. K podobným závěrům dospěla studie Li et al. (2010) jež uvádí, že byl nalezen vliv genu FABP3 na intramuskulární tuk. Dále byla v této studii nalezena vyšší hladina exprese ve svalech u jedinců s vyšším obsahem intramuskulárního tuku. Navíc Zhao et al. (2010) nalezli vliv tohoto genu na průměrný denní přírůstek a zastoupení MUFA (monounsaturated fatty acids) a PUFA (polyunsaturated fatty acids).
Geny rodiny MYOD
Myogenní regulační faktory tedy geny rodiny MYOD (myogenin, MYF5, MYF6 and MYOD1 jsou zodpovědné, spolu s mnoha dalšími kofaktory pro řízení exprese genů, za řízení exprese genů potřebných pro tvorbu kontraktilních částí dospělého svalu (Bryson-Richardson a Currie, 2008). Dále za utváření a zastoupení svalových vláken ve svalovině zvířat a člověka. Výsledky práce Klosowska et al. (2004) naznačily, že geny MYOD lze považovat za kandidátní geny pro některé mikrostrukturální charakteristiky svalu m. longissimus lumborum u prasat.
MYOG (myogenin)
Tento gen byl lokalizován na chromozomu 9. Tento gen hraje klíčovou roli v diferenciaci svalů, řídí začátek fůze myoblastů a vznik myofibril (Soumillion et al., 1997). Se začátkem exprese myogeninu je redukovaná exprese MYOD1 a MYF5.
MYOD1
Gen MYOD1 je první z rodiny genů MYOD, který byl izolován a osekvenován. Soumilion et al. (1997) lokalizovali gen na chromozomu 2. V průběhu embryonálního vývoje ovlivňuje formování svalový vláken. Postnatální exprese MYOD1, MYF5 a MYOG genů byla zaznamenána pouze ve skeletárních buňkách (Klosowska et al. 2004).
MYF5
Tento gen je lokalizován a chromozómu 5. Gen MYF5 se aktivuje u časného embrya a přímo se účastní počátečního vývoje svalové buňky a hraje významnou roli v regulaci kosterního svalstva (Rudnický et al.,1993). Experimenty u myší prokázaly, že gen MYF5 má vliv na vývoj svalů počet a zastoupení svalových vláken.
MYF6 (MRF4)
Gen MYF6 se nachází na chromosomu 5. Olson et al. (1990) uvádí, že tetnto gen se projevuje zejména po narození organismu a jeho hlavní úlohou je udržování myofibril v diferencovaném stavu. Dále má také vliv na fůzi satelitních buněk s myofibrilami a podílí se i na regeneraci svalů. Je považován za kandidátní gen pro kvalitu masa (Zhou a Bornemann, 2001). Postnatálně je tento gen exprimován až 10x více než ostatní geny rodiny MYOD (Bober et al., 1991)
Další studované geny
FOXO1, TACC2, DEGS1, MTTP, SCD, LEPR
Z nejnovějších studií uvádíme například Ropka-Molik et al. (2018); (2017) nebo Ros-Freixedes et al. 2016. Tyto studie se zabývají využitím celogenomové analýzy pro určení chromozómových oblastí, genů a SNP variant na kvalitativní znaky jatečné produkce prasat. Jelikož mezi konzumenty stoupá poptávka, především po potravinách s dobrými parmetry kvality. V případě genů FOXO1, TACC2 byl prokázán vliv na zastoupení a plochu svalových vláken (Ropka-Molik et al. 2018). Gen MTTP mino jiné může pozitivně ovlivnit metabolismus mastných kyselin, a ukazatele kvality jako je pH masa a jeho barva (Ropka-Molik et al. 2017). Práce Ros-Freixedes považuje SCD za kandidátní gen jehož SNP mohou mít vli na zastoupení a biosyntézu mastných kyselin. Podobné asociace byly prokázány také v genu LEPR.
Použitá literatura
Bober, E., Lyons, G. E., Braun, T., Cossu, G., Buckingham, M., Arnold, A. A. 1991. The muscle rgulatory gene, MYF‐6, has a biphasic pattern of expression during early mouse development. The Journal of Cell Biology, 113, 1255‐1265.
Bottwell D, Sambrrook J 2002. DNA Microarray-A Molecular Cloning Manual. Cold Spring Harbor Laboratory Press, New York 2002, s. 1-712. ISBN 0-87969-624-9.
Ciobanu D. C, Bastiaansen J. W, Lonergan S. M, Thomsen H, Dekkers J. C, Plastow G. S, Rothschild M.F 2004. New alleles in calpastatin gene are associated with meat quality traits in pigs. J Anim Sci 82, 2829 – 2839.
Davoli, R., C. Schivazappa, P. Zambonelly, S. Braglia, A. Rossi, R. Virgili 2017. Association study between single nucleotide polymorphisms in porcine genes and pork quality traits for fresh consumption and processing into Italian dry-cured ham. Meat Sci 126: 73-81
Dina C, Meyre D, Gallina S, Durand E, Körner A, Jacobson P, Carlsson Lm, Kiess W, Vatin V, Lecoeur C, Delplanque J, Vaillant E, Pattou F, Ruiz J, Weill J, Levy-Marchal C, Horber F, Potoczna N, Hercberg S, Le Stunff C, Bougnères P, Kovacs P, Marre M, Balkau B, Cauchi S, Chèvre Jc, Froguel P. 2007. Variation in FTO contributes to childhood obesity and severe adult obesity. Nat Genet 39, 724 – 726.
Dvořáková, V., Stupka, R., Šprysl, M., Čítek, J., Okrouhlá, M., Kluzáková, E.,Kratochvílová, H. 2011. Effect of the missense mutation Asp298Asn in MC4R on growth and fatness traits in commercial pig crosses in the Czech Republic. Czech Journal of Animal Science. 56 (4), 176–180.
Ernst C. W, Robic A, Yerle M, Wang L, Rothschild M. F 1998. Mapping of calpastatin and three microsatellites to porcine chromosome 2q2.1-q2.4. Anim Genet 29, 212 –215.
Fan B, Du Z. Q, Rothschild M.F. 2009. The fat mass and obesity-associated (FTO) gene is associated with intramuscular fat content and growth rate in the pig. Anim Biotechnol 20, 58 – 70.
Fontanesi L, Scotti E, Buttazzoni L, Davoli R, Russo V 2009. The porcine fat mass and obesity associated (FTO) gene is associated with fat deposition in Italian Duroc pigs. Anim Genet 40, 90 – 93.
Ford J. J, Wise T. H, Lunstra D. D, Rohrer G. A 2001. Interrelationships of porcine X and Y chromosomes with pituitary gonadotropins and testicular size. Biol Reprod 65, 906 –912.
Frayling T. M, Timpson N. J, Weedon M. N, Zeggini E, Freathy R. M, Lindgren C. M, Perry J. R, Elliott K. S, Lango H, Rayner N. W, Shields B, Harries L. W, Barrett J. C, Ellard S, Groves C. J, Knight B, Patch A. M, Ness A. R, Ebrahim S, Lawlor D. A, Ring S. M, Ben-Shlomo Y, Jarvelin M. R, Sovio U, Bennett A. J, Melzer D, Ferrucci L, Loos R. J, Barroso I, Wareham N. J, Karpe F, Owen K. R, Cardon L. R, Walker M, Hitman G. A, Palmer C. N, Doney A. S, Morris A. D, Smith G. D, Hattersley A. T, Mccarthy M. I. 2007 A common variant in the FTO gene is associated with body mass index and predisposes to childhood and adult obesity. Science 316, 889 – 894.
Fujii J, Otsu, K, Zorzato, F, De Leon, S, Khanna V. K, Weiler J. E, O'brien P.J, Maclennan, D.H 1991. Identification of a mutation in porcine ryanodine receptor associated with malignant hyperthermia. Science 253, 448 – 451.
Gan W, Song Q, Zhang N, Xiong X, Wang D, Li L 201.) Association between FTO polymorphism in exon 3 with carcass and meat quality traits in crossbred ducks. Genet Mol Res 14:6699–6714
Gerbens F, D. E Koning D. J, Harders F. L, Meuwissen T. H, Janss L. L, Groenen M. A, Veerkamp J. H, Van Arendonk J. A, Te Pas M. F 2000. The effect of adipocyte and heart fatty acid binding protein genes on intramuscular fat and backfat content in Meishan crossbred pigs. J Anim Sci 78, 552 – 559.
Gerbens F, Rettenberger G, Lenstra J. A, Veerkamp J. H, Te Pas M. F. 1997 Characterization, chromosomal localization, and genetic variation of the porcine heart fatty acid-binding protein. Mamm Genome 8, 328 – 331.
Gerbens F, Van Erp A. J, Harders F. L, Verburg F. J, Meuwissen T. H, Veerkamp J. H, Te Pas M. F 1999. Effect of genetic variants of the heart fatty acid-binding protein gene on intramuscular fat and performance traits in pigs. J Anim Sci 77, 846 – 852.
Gibbs J. R, Singleton A 2006. Application of genome-wide single nuclotide polymorphism typing: simple association and beyond. PLoS Genetics 2, e150.
Gojová L, Kozák L. 2006. Možnosti využití DNA čipů v molekulární diagnostice dědičných onemocnění. Klin Biochem Metab 14, 89 – 95.
Harbitz I, Chowdhary B, Thomsen Pd, Davies W, Kaufmann U, Kran S, Gustavsson, I, Christensen K, Hauge J,G, 1990. Assignment of the porcine calcium release channel gene, a candidate for the malignant hyperthermia locus, to the 6p11 → q21 segment of chromosome 6. Genomics 8, 243 – 248.
Hong, J. Kim, D. Cho, K. Sa, S. Choi, S. Kim, Y. Park, J. Schmidt. G. S. Davis, M. E. Chung, H. 2015. Effects of genetic variants for the swine FABP3, HMGA1, MC4R, IGF2, and FABP4 genes on fatty acid composition. Meat Sci. 110, 46-51.
Kim, K. S., Larsen, N., Short, T., Plastow, G., Max F. Rothschild, M. F. 2000. Amissense variant of the porcine melanocortin-4 receptor (MC4R) gene is associated with fatness, growth, and feed intake traits. Mammalian Genome. 11, 131–135.
Klosowska, D., Kuryl, J., Elminowska-Wenda, G., Kapelanski, W., Walasik, K., Pierrzchala, M., Cieslak, D., Bogucka, J. 2004. A relationship between the PCR-RFLP polymorphism in porcine MYOG, MYOD1 and MYF5 genes and microstructural characteristics of m. longissimus lumborum in Pietrain x (Polish Large White x Polish Landrace) croses. Czech Journal of Animal Science. 49. 99-107.
Krzęcio E, Koćwin-Podsiadła M, Kurył J, Zybert A, Sieczkowska H, Antosik K 2007. The effect of genotypes at loci CAST/MspI (calpastatin) and MYOG (myogenin) and their interaction on selected productive traits of porkers free of gene RYR1T. II. Meat quality. Anim Sci Pap Rep 25, 17 – 24.
Li X, Kim S. W, Choi J. S, Lee Y. M, Lee C. K, Choi B. H, Kim T. H, Choi Y. I, Kim J. J, Kim K. S. 2010. Investigation of porcine FABP3 and LEPR gene polymorphisms and mRNA expression for variation in intramuscular fat content. Mol Biol Rep 37, 3931 – 3939.
Van den Maagdenberg, K. Stinckens, A. Claeys, E. Seynaeve, M. Clinquart, A. Georges, M. Buys, N. De Smet1, S. 2007. The Asp298Asn missense mutation in the porcine melanocortin-4 receptor (MC4R) gene can be used to affect growth and carcass traits without an effect on meat quality. Anima. 1:8. 1089-1098
Miller, K.D., Ellis, M., McKeith, F.K., Bidner, B.S., Meisinger, D.J. 2000. Frequency of the Rendement Napole RN- allele in a population of American Hampshire pigs. Journal of Animal Sciences. 78. 1811-1815.
Olson E. N 1990. MyoD family: a paradigm for development? Genes Dev 4, 1454 – 1461.
Otto G, Roehe R, Looft H, Thoelking L, Knap P. W, Rothschild M. F, Plastow G. S, Kalm E 2007. Associations of DNA markers with meat quality traits in pigs with emphasis on drip loss. Meat Sci 75, 185 – 195.
Ramos A.M, Crooijmans R.P, Affara N.A, Amaral A.J, Archibald A.L, Beever Je,Bendixen C, Churcher C, Clark R, Dehais P, Hansen Ms, Hedegaard J, Hu Z. L.,Kerstens H. H, Law A. S, Megens H.J, Milan D, Nonneman D.J, Rohrer G.A, Rothschild M. F, Smith T.P, Schnabel R. D, Van Tassell C. P, Taylor J. F, Wiedmann R. T, Schook L. B, Groenen M. A. 2009. Design of a high density SNP genotyping assay in the pig using SNPs identified and characterized by next generation sequencing technology. PLoS One. 4, e6524.
Reyer, H. Varley, P. F. Murani1, E. Ponsuksili1, S. Wimmers, K. 2017. Genetics of body fat mass and related traits in a pig population selected for leanness. Scientific reports. 7.
Ropka-Molik, K., A. Bereta, M. Tyra, M. Rózycki, K. Piórkowska, M. Szyndler-Nedza, T. Szmatola 2014. Association of calpastatin gene polymorphism and meat quality traits in pig. Meat sci. 94: 143-150.
Ropka-Molik1, K. Bereta, A. Żukowski, K. Tyra, M. Piórkowska1, K. Żak, G. a Oczkowicz, M. 2018. Screening for candidate genes related with histological microstructure, meat quality and carcass characteristic in pig based on RNA-seq data. Asian-Australas J Anim Sci. 31: 10. 1565-1574.
Ropka-Molik K., Podstawski P., Piórkowska K., Tyra M. 2017. Association of missense MTTP gene polymorphism with carcass characteristics and meat quality traits in pigs. Czech J. Anim. Sci., 62, 9–14.
Rosenvold, K., Andersen, H. J. 2003. Factors of significance for pork quality - a review. Meat Science. 64. 219-237.
Ros-Freixedes R, Gol S, Pena RN, Tor M, Ibáñez-Escriche N, Dekkers JCM, et al. (2016) Genome-Wide Association Study Singles Out SCD and LEPR as the Two Main Loci Influencing Intramuscular Fat Content and Fatty Acid Composition in Duroc Pigs. PLoS ONE 11(3): e0152496.
Rosypal S. 2000. Úvod do molekulární biologie, díl druhý, Brno, ISBN 80-902562-1-X, 300 s.
Rudnicki, M., A., Schnegelsberg, P., N., Stead, R., H., Braun, T., Arnold, H., H., Jaenisch, R., 1993. MyoD or Myf-5 is required for the formation of skeletal muscle, BioEssays, 75, 1351- 1359.
Bryson-Richardson, R.J., Currie, P.D. 2008. The genetics of vertebrate myogenesis. NationalRevue Genetic. 9(8). 632-646.
Salmi B, Trefan L, Bloom-Hansen J, Bidanel J. P., Doeschl-Wilson A. B., Larzul C. 2010. Meta-analysis of the effect of the halothane gene on 6 variables of pig meat quality and on carcass leanness. J anim Sci 88, 2841 – 2855
Sellier, P. 1998. Genetics of meat and carcass traits. In M. Rothschild, A. Ruvinsky (Eds.), The genetics of the pig (pp. 463–510). Wallingford, UK: CAB International.
Soumillion A., Rettenberger G., Vergouwe M. N., Erkens J. H. K., Lenstra J. A., Te Pas M. F. W. 1997. Assignment of the porcine loci for MYOD1 to chromosome 2 and MYF5 to chromosome 5, Animal Genetics, 28, 37-38.
Van den Broeke, A., Aluwé, M., Tuyttens, F. A. M., Ampe, B., Vanhaecke, L.,Wauters, J., Janssens, S., Coussé, A., Buys, N., Millet, S. 2015a. An intervention 112 study demonstrates effects of MC4R genotype on boar taint and performances of growing–finishing pigs. Journal of Animal Science. 93, 934–943.
Van den Broeke1, A., M. Aluwé1, M., Janssens, S., Wauters, J., L. Vanhaecke, L., Buys, N., Millet, S., Tuyttens, F. A. M. 2015b. The effect of the MC4R gene on boar taint compounds, sexual maturity and behaviour in growing-finishing boars and gilts. Animal, 1-10.
Zhang G-W, Gao L, Chen S-Y, Zhao X-B, Tian Y-F, Wang X, Deng X-S, Lai S-J 2013. Single nucleotide polymorphisms in the FTO gene and their association with growth and meat quality traits in rabbits. Gene 527:553–557.
Zhang, J., J. Chai, L. Zonggang, H. He, L. Chen, X. Liu, Q. Zhou 2018. Meat and nutritional quality comparison of purebred and crossbred pigs. Anim. Sci. J. 89: 202-210.
Zhao S. M, Ren L. J, Guo L, Cheng M. L, Zhang X, Ge C. R, Gao S. Z. 2010. Muscle lipid metabolism gene expression in pigs with different H-FABP genotpes. Live Sci 128, 101 – 107.
Zhou, Z., Bornemann, A. 2001. MRF4 protein expression in regenerating rat muscle. Journal of Muscle Research and Cell Motility, 22, 311‐316.
