Zpracoval: Ing. Jan Štrobach, Ph.D. - doc. Ing. Jan Mikulka, CSc.
Plevele představují trvalou součást agroekosystému. Již od počátku zemědělství patřily plevele mezi nejvýznamnější škodlivé činitele, které způsobovaly ztráty na produkci zemědělských plodin (Štrobach a Mikulka 2021). Z tohoto důvodu je nutné tyto druhy neustále regulovat všemi dostupnými ekonomicky i ekologicky akceptovatelnými prostředky a jejich zastoupení v plodinách udržovat v co největších počtech druhů při nejnižších počtech jedinců, tak aby nedocházelo k přemnožení některých agresivních druhů na úkor druhých. Škodlivost plevelů spočívá v široké škále parametrů, jako je konkurence o živiny, vláhu, prostor, sluneční energie, a to na zemědělské půdě (jak na orné půdě, tak i v trvalých travních porostech, lesnictví, ale i na nevyužité půdě jako jsou skládky, haldy, odkaliště, výsypky a jiné nezemědělské plochy. Tyto plochy představují významný zdroj diaspor plevelů. Odtud se mohou plevele šířit do oblastí a lokalit dříve nezaplevelených (Mikulka a Týr 2021).
V současné době nezastupitelnými metodami ochrany proti plevelům jsou chemické metody, které využívají působení chemických látek, tzv. herbicidů. Používání herbicidů nese určitá rizika, která se projevují v kontaminaci půdy, vody i hospodářských zvířat. V tomto procesu se jeví určitá nutnost hledání nových účinných, ekologicky šetrných ochranných prostředků použitelných v ochraně rostlin. Jednou z cest je proto alternativa v podobě biologické ochrany rostlin proti plevelům (Mikulka J. – Týr Š. 2021).
Biologické metody regulace plevelů v boji proti nepůvodním druhům
Ve světě se biologické metody nejlépe uplatňují proti plevelům zavlečeným na nové kontinenty, bez přirozených nepřátel, kde dochází k jejich rychlému zdomácnění a expanzím do ekosystémů a na zemědělskou půdu, na které se v plodinách uplatňují jako nebezpečné plevele (Williams a Fitter 1996). Zdomácnělými druhy jsou nepůvodní druhy, které vytváří po rozšíření do nových oblastí mimo svůj původní areál, soběstačné populace (Richardson a kol. 2000). Jak je všeobecně známo, pouze malá část zdomácnělých druhů rostlin (odhadované 1 %), se ve svých introdukovaných areálech stává škodlivými (Williams a Fitter 1996) tzn., že působí jako invazivní plevel v zemědělství nebo druh rostliny ohrožující původní společenstva v daném regionu. Invazní rostliny, které tak činí (zejména plevel), mohou způsobit značné ekonomické škody v zemědělství, lesnictví a infrastruktuře nebo ohrožovat původní biodiverzitu a ekosystémové služby (Pyšek a kol. 2012), a v konečném důsledku narušit existenci obyvatelstva v daném regionu (Shackleton a kol. 2007).
Metody biologické regulace plevelů
Biologické metody regulace plevelů využívají negativních interakcí mezi rostlinami (plevely) a jejich antagonisty. Příkladů negativních interakcí lze nalézt ve volné přírodě mnoho a mohou se na nich podílet jak patogenní mikroorganismy – viry, bakterie, houby tak i různé skupiny bezobratlých živočichů – hmyz, roztoči, hlísti apod. (van Kleunen a kol. 2015). Cílené použití k regulaci zaplevelení v porostech plodin je komplikováno celou řadou skutečností, a proto se biologická regulace zaplevelení používá v praktických podmínkách spíše výjimečně.
Dlouhodobě efektivní regulace plevelného druhu předpokládá ustálení dynamické rovnováhy mezi nabídkou potravního zdroje (populační hustotou plevelů), který je na počátku potravního řetězce a potřebou bioregulátorů. Vzhledem k opakovanému narušování prostředí v agroekosystémech jsou podmínky pro ustálení rovnováhy destabilizovány a uplatnění v jednoletých kulturách je proto obtížné (Julien a Griffiths 1998).
Plevely vytvářející společenstva a ochrana musí zajistit účinek na několik (zpravidla 3 až 5) rozhodujících plevelných druhů. Naproti tomu většina bioregulátorů je druhově specifická a může zajistit požadovaný účinek na větší část plevelného spektra. Vstup pouze jednoho druhu je zpravidla kompenzován rozšířením druhů jiných. Použití nespecifických bioregulárů není možné z důvodů nebezpečí poškození plodin při nedostatku potravního zdroje.
Bioregulátor je závislý nejen na množství dostupné potravy (plevelů), ale zároveň je sám vystaven i vlivu vyšších trofických úrovní a abiotických faktorů prostředí. Proto nelze s potřebnou jistotou zabezpečit rychlý a spolehlivý účinek v často ve velmi krátkém časovém úseku kritického období, které může být u jednotlivých plodin značně odlišné.
Velkého rozmachu dosáhl výzkum a praktické aplikace biologické ochrany proti plevelům v 80. a 90. letech minulého století, protože se jedná o jednu z možností jak snížit spotřebu pesticidů a dosáhnout dlouhodobé udržitelnosti ochrany. Vzhledem k malému zájmu komerční sféry (jak na straně výrobců, tak na straně zemědělců) zatím sice nedošlo k významnému praktickému rozšíření, avšak bylo vytvořeno velké množství studií věnovaných ekologii potencionálních bioregulátorů, které bude možné v budoucnu využít pro praktické aplikace. Biologická ochrana zřejmě zaujme významnější postavení pouze při hubení plevelů na nezemědělské půdě, na loukách, na pastvinách a dalších trvalých kulturách, kde nejsou výše zmíněné nedostatky zásadní a přirození regulátoři mohou po určité době při vhodném hospodaření dosáhnout potřebného snížení výskytu kalamitních plevelů.
Strategie biologiecké regulace plevelů
Komplexní strategie biologické regulace předpokládá využití vhodné kombinace následujících metod (konzervační, vliv indigenních organismů, augmentace, inundativní metody, inokulační metody).
Konzervační metody
Potenciální regulační organismy se vyskytují na mnoha pozemcích, ale jejich vliv na plevele většinou nebývá dostatečný. Proto je potřeba na základě znalostí vzájemných vztahů ve společenstvu identifikovat potenciálně úspěšné bioregulátory, vytvořit podmínky pro jejich ochranu a posílit jejich vliv. Většinou se jedná o racionálnější využívání pesticidů, které mohou negativně působit na necílové organismy, kterými mohou být právě bioregulátory či jejich hostitelské rostliny.
Posilování vlivů indigenních organismů
Vysoký stupeň diversity indigenních organismů umožňuje dlouhodobé a stabilní obsazení nik, které pak nejsou dostupné pro invazi (expanzivní druhy včetně plevelů). Zvýšení přímé účinnosti bioregulátorů na cílové rostliny lze dosáhnout kombinací více agens – například aplikace houbových bioregulátorů houbového původu, které nejsou schopny samovolně daný rostlinný druh napadnout, ale mohou druhotně významně zvýšit škody způsobované hmyzem.
Metody augmentační, augmentace
Tyto metody slouží k urychlení nárůstu populační hustoty přirozených bioregulátorů. Daný bioregulátor, který se v místě potřeby vyskytuje v nízkých populačních hustotách je většinou ex-situ (v laboratoři, ve sklenících) namnožen a následně navrácen zpět, aplikován.
Inundativní metody
Jedná se o jednorázovou, hromadnou aplikaci, (tj. zaplevelení – inundací) bioregulatoru, aniž by se předpokládala jeho dlouhodobější stabilita na stanovišti. U krátkodobých kultur, včetně jednoletých polních plodin, kde je dlouhodobý vliv znemožněn střídáním plodin, a tedy i rozdílnou skladbou plevelných společenstev v jednotlivých letech, se jedná o nejpouživanější formu biologické regulace. Klasickým příkladem inundativní formy biologické regulace plevelů jsou mykoherbicidy.
Inokulační metody
Používají se proti nepůvodním (invazivním, adventivním) plevelům. Využívají introdukci přirozených regulátorů (herbivorů či parazitů) z původní oblasti výskytu cílové rostliny. Je vždy bezpodmínečně nutné podrobně studovat biologii a ekologii potenciálních herbivorů před jejich uvedením do nového prostředí. Zvláštní pozornost je věnována potravní specializaci, aby bylo možné vyloučit případné škody na necílových druzích včetně kulturních.
Příklady bioregulátorů
Nejznámějšími příklady biologické regulace plevelů jsou mikroorganismy, které způsobují choroby rostlin. Využívají se především druhy s vysokou selektivitou a tedy co nejmenší mírou poškození necílových druhů.
Mezi další podmínky patří:
- co nejvyšší účinnost,
- musí vest k dostatečnému potlačení cílového plevele,
- musí mít krátký životní cyklus (možnost rychlého navýšení populační hustoty)
- a přizpůsobivost daným klimatickým podmínkám.
Nejznámějším příkladem bylo využití mykoherbicidu , jehož funkční podstatou je houba Colletotrichum gloesporoides f. sp. Aoschynomene, používaný proti druhu Aeschynomene virginica v USA v porostech rýže a sóji. Jedná se o houba s herbicidním účinkem proti některým druhům z čeledi bobobitých. Houba způsobuje chorobné léze, které zcela obklopují stonky rostliny. Nemocné rostliny vadnou, ale i když neuhynou, už si nekonkurují a nesnižují výnosy zemědělských produktů.
Dalším v praxi používaným mykoherbicidem je využití houby Phytophtora palmivora používané na Floridě v citrusových plantážích proti invazivnímu plevelnému druhu Morrenia odorata (Widmer 2016). Výhodou patogenních hub je ve většině případů dobrá selektivita. Z houbových patogenů potenciálně použitelných v našich podmínkách je nejznámější rez vonná Puccinia suaveolens, která parazituje na pcháči osetu (Mikulka a Kneifelová 2005). Výzkumná pozornost je věnována i dalším patogenům, např. z rodu Sclerotia, Phoma, Dactylaria, Cercospora apod.
Zřejmě nejznámějším příkladem praktického využití fytofágních organismů je potlačení opuncií v Austrálii. Americké druhy kaktusů rodu Opuntia (opuncie, nopál) byly do Austrálie dovezeny jako okrasné rostliny a brzy zde unikly z kultur a rozšířily se v takové míře, že znemožňovaly pastvu a potlačovaly původní druhy rostlin. V Argentině v původním areálu vyskytu opuncií, byly sledovány druhy hmyzu, které se opunciemi živí a způsobují jejich poškozování. Jako nejvhodnější kandidát pro vysazení do Austrálie se ukázal drobný motýlek Cactoblastis cactorum, jehož larvy minují v dužnatých částech opuncií a jiné rostliny nenapadají. Destrukční činnost je umocněna patogenními houbami, které poškozené rostliny okamžitě druhotně napadají.
V našich podmínkách lze pozorovat hojně žír larev mandelinky ředkvičkové (Castroidea viridula) na listech šťovíku tupolistého, kadeřavého a alpského nebo nosatčíka suříkového (Apion miniatum) na kořenech a vegetačních vrcholcích téhož plevele. V USA a Kanadě je pozornost zase zaměřena na antagonisty pcháče rolního. Nosatci Rhinocyllus connicus parazitují na květenstvích a krytonosci Ceuthorhynchidius horridus a Ceutorhychus liturum vyžírají vegetační vrcholy. Nejrozšířenějšími parazity působící predaci nažek v květenstvích pcháče, kteří by byli potenciálně využitelní k biologické ochraně v podmínkách střední Evropy jsou někteří nosatci (Curculionidae) a vrtule (Tephritidae).
Do metod biologické regulace je možno řadit i pastvu. Jakkoliv má tato metoda jen velmi omezené použití v porostech klasických polních plodin, je pastva významným faktorem při omezování plevelů pastvin (trvalých travních porostů obecně). Zde se využívá selektivního vlivu jednotlivých druhů pasoucích se zvířat – ovce jsou například schopny spásat nedopasky po skotu, ještě častěji jsou takto využívány kozy. Kozy navíc spásají i dřeviny, které mohou pastvinu znehodnocovat (dobře zdokumentované jsou příklady až destrukce křovinných společenstev nevhodnou pastvou koz např. v Českém středohoří), ale spásají i další plevele kterým se vyhýbají skot i ovce.
Obecně o pastvě lze říci, že potencionální výška porostu se snižuje s intenzitou pastvy. Podíl druhů s přízemní růžicí jako jsou např. Taraxacum spp., Hypochaeris spp., Plantago spp. a druhů s plazivým vzrůstem např. Trifolium repens, Veronica serpillifolia se zvyšuje s intenzitou pastvy, zatímco podíl vysokých bylin (např. Aeogopodium podagraria, Galium album, Heracleum vulgare, Achillea millefolium) se s intenzitou pastvy snižuje (Mládek a kol. 2006).
Podobně úspěšné je využívání i býložravých druhů ryb při regulaci nežádoucí vegetace vodních ploch – v České republice se za tímto účelem vysazují asijské býložravé druhy ryb jako je například amur bílý, tostolobik bílý, nebo toslstolobec pestrý (Spurný a kol. 2005).
V biologické regulaci plevelů je dokonce možné využívat i vyšší rostliny. Ve východní Asii např. Čína se při regulaci plevelů v sadech používá parazitických rostlin rodu Cuscuta – kokotice ve výsadbách ovocných stromů. Zatímco dřeviny nemohou být kokoticemi napadeny z důvodů silné borky, na nadzemní části bylin se úspěšně uchytí a vlivem jejich intenzivní parazitace plevele postupně odumírají (Zhang 1985).
Využití parazitických nebo poloparazitických rostlin lze využít i v našich podmínkách. Nejpočetnější čeledí hemiparazitických rostlin jsou zárazovité (Orobanchaceae) s více než dvěma tisíci druhy. Do této čeledi patří i rod Rhinanthus, nejběžnější rod hemiparazitických rostlin v Evropě (ter Borg 2005). Tyto druhy jsou schopny současně parazitovat na různých hostitelích z různých čeledí a omezovat tak růst nežádoucí vegetace (Šech a kol. 2010). V České republice je pokusně využíván poloparazitický druh kokrhel luštinec (Rhinanthus alectorolophus), který je vysévaný v okolí dálnic. Na těchto místech potlačuje nežádoucí vegetaci, kterou by jinak bylo nutné odstraňovat.
V některých sférách lze pro omezení zaplevelení využít i možnosti biomineralizace. Biomineralizace je proces, při kterém živé organismy produkují minerály. Takovéto vzniklé útvary se nazývají mineralizované tkáně. V přírodě se jedná o docela běžný jev. Na světě bylo identifikováno více než 60 různých minerálů, které vznikly biomineralizací. Jedná se např. o křemičitany produkované řasami a rozsivkami, uhličitany v bezobratlých, a fosforečnany vápenaté a uhličitany v obratlovcích. Tyto minerály často tvoří strukturní prvky, jako jsou schránky mlžů, kosti savců, křemičité schránky rozsivek aj. (Cuif a kol 2011).
V praxi je např. biomineralizace využívána v ochraně železničních svršků před prorůstáním nežádoucí vegetace. Za pomoci speciálních druhů půdních bakterií dochází k vytváření vodopropustné, ale vegetaci odolné vápenné vrstvy (Pietras-Coufignal a kol. 2021).
Alelopatie
Alelopatie je považována za přirozeně se vyskytující ekologický jev v zemědělských i přírodních podmínkách, při kterém alelopatické látky uvolňované rostlinami a mikroorganismy ovlivňují růst a vývoj jiných rostlin a mikroorganismů (Cheng a Cheng 2015). Ovlivňování alelopatickými látkami může probíhat jak negativně, tak pozitivně. Alelopatie je pozorována především u rostlin. V současnosti je známo několik cest, kterými se látky mohou dostávat mimo těla rostlin do prostředí. Přímo bývají vylučovány jako kořenové exsudáty nebo nepřímo se dostávají do půdy rozkladem nadzemní biomasy, jako jsou listy nebo jinými částmi rostlin. Některé látky jsou do ovzduší nebo půdy uvolňovány přímo z povrchu rostlin. V současnosti je známo více než 10 000 alelopatických látek a u dalších 400 000 jich je alelopatické působení předkládáno (Narwal 1996 in Fomsgaard a kol. 2004). Vznik daných látek je specifický pro dané rostliny. Avšak v rámci jedné rostliny může docházet k syntéze různých látek v závislosti na metabolismu, který je ovlivňován podmínkami vnějšího prostředí (Kindl a Wöber 1981). Schopnost látek inhibice se významně liší v závislosti na typu látky a také na druhu rostliny, na kterou působí (Bais a kol. 2002). Jednotlivé odrůdy pšenice a jejich vnímavost k alelopatickému působení popisuje ve své práci Shao a kol. 2019, který zde rozdělil odrůdy do skupin, které jsou více či méně vnímavé k alelopatickému působení.
Aktivita alelopatického působení je také závislá na koncentraci, tzn. při nízké koncentraci alelopatických látek dochází ke zrychlování růstu rostliny a při vysoké koncentraci je růst rostliny zpomalován (Nawaz a kol. 2018). V některých případech může mít působení alelopatických látek kladný vliv. Příkladem je použití výluhu z biomasy křídlatky japonské (Reynoutria japonica), který pozastavuje klíčení lipnice luční (Poa trivialis), avšak na kopřivu dvoudomou (Urtica dioica) působí pozitivně (Parepa a kol. 2012). Uvolněné alelopatické látky z rostlin a mikroorganismů ovlivňují také chelataci živin, obranyschopnost rostlin, mikrobiální aktivitu i ovlivňují úrodnost půdy (Cheng a Cheng 2015), tento proces pak sekundárně ovlivňuje růstové parametry rostlin.
V posledních letech se pozornost přesunula na používání přírodních látek rostlinného původu pro regulaci plevele nejenom v polních plodinách (Farooq a kol. 2017). Alelopatie v současnosti představuje určitou cestu pro šetrnou regulaci některých druhů plevelů a zároveň zvýšení produktivity plodin. Pro ochranu proti plevelům lze alelopatii využít prostřednictvím plánovaného střídání plodin, mulče z alelopatických rostlin, vodních výluhů a využití meziplodin s alelopatickým působením, což pomáhá také potlačit škůdce polních plodin a regulovat plevele (Farooq a kol. 2013). Silné alelopatické působení bylo prokázáno u celé řady plodin jako je tabák, eukalyptus, řepka, sezam, slunečnice nebo čirok. Mezi těmito plodinami jsou dobře prokázány alelopatické účinky čiroku. Plodiny následující po čiroku mají méně populací plevelů v důsledku potlačení klíčení semen plevele pomocí působení alelopatických látek (Farooq a kol. 2017).
Použitá literatura
Bais H. P. - Walker T. S. - Stermitz F. R. - Hufbauer R. A. - Vivanco J. M. (2002): Enantiomeric Dependent Phytotoxic and Antimicrobial Activity of (±)-Catechin. A Rhizosecreted Racemic Mixture from Spotted Knapweed. American Society of Plant Physiologists: Awards (128)4: 1173-1179.
Cuif J.P. – Dauphin Y. – Sorauf J.E. (2011): Biominerály a fosilie v čase. Cambridge.
Farooq M. - Bajwa A.A. - Cheema S.A. - Cheema Z.A. (2013): Application of allelopathy in crop production. Int. J. Agric. Biol., 15: 1367-1378.
Farooq M. - Nawaz A. - Ahmad E. - Nadeem F. - Hussain M. - Siddique K.H.M. (2017): Using sorghum to suppress weeds in dry seeded aerobic and puddled transplanted rice. Field Crop. Res., 214: 211-218
Fomsgaard I. S. - Mortensen, A. G. - Carlsen, S. C. K. (2004): Microbial transformation products of benzoxazolinone and benzoxazinone allelochemicals - a review. Chemosphere, (54)8: 1025-1038.
Cheng F. - Cheng Z. (2015): Research progress on the use of plant allelopathy in agriculture and the physiological and ecological mechanisms of allelopathy. Front. Plant Sci., 6: 1020.
Julien M.H. - Griffiths M.W. (1998): Biological control of weeds: a world catalogue of agents and their target weeds. CABI International, Wallingford.
Kindl H. - Wöber B. (1981): Biochemie rostlin. Praha, Academia.
Mikulka J. - Kneifelová M. (2005): Plevelné rostliny. Praha, Profi Press.
Mikulka J. – Týr Š. (2021): Buriny poĺných plodín. Profi Press, Praha.
Mládek J. a kol. (2006): Pastva jako prostředek údržby trvalých travních porostů v chráněných území. VURV, Praha.
Nawaz A. - Farooq M. - Cheema S.A. - Cheema Z.A. (2014): Role of allelopathy in weed management. In: Chauhan, B., Mahajan, G. (Eds.), Recent Advances in Weed Management. Springer Science Business Media, New York, pp. 39–61.
Parepa M. - Schaffner U. - Bossdorf O. (2012): Sources and modes of action of invasive knotweed allelopathy: the effects of leaf litter and trained soil on the germination and growth of native plants. NeoBiota, 13: 15-30.
Pietras-Coufignal K. – Below M. - Yilmazer R. - Nolte R. - Schuh T. (2021): Future vegetation control of European Railways State-of-the-art report (TRISTRAM Final Report). International Union of Railways (UIC) – Paris. [Online]. (PDF) Future vegetation control of European Railways State-of-the-art report (TRISTRAM Final Report) (researchgate.net) [Accessed Juli 2022].
Pyšek P. a kol. (2012): A global assessment of invasive plant impacts on resident species, communities and ecosystems: the interaction of impact measures, invading species’ traits and environment. Glob. Change. Biol. 18(5):1725–1737.
Richardson D.M. a kol. (2000): Plant invasions—the role of mutualisms. Biol. Rev. 75(1):65–93.
Shackleton C.M. a kol. (2007) Assessing the effects of invasive alien species on rural livelihoods: case examples and a framework from South Africa. Hum. Ecol. 35:113–127.
Shao Q. - Li W. - Yan S. - Zhang C. - Huang S. - Ren L. (2019): Allelopathic effects of different weed extracts on seed germination and seedling growth of wheat. Pak. J. Bot., 51(6): 2159-2167.
Spurný P. a kol. (2015): Hydrobiologie a rybářství. Mendelu. Brno.
Šech M. - JERÁSKOVÁ J. - Klimešová J. - Malinová T. – Těšitel J. (2010): Rostliny jako paraziti. Živa 58: 204–207.
Štrobach J. - Mikulka J. (2021): Faktory ovlivňující dlouhodobé změny plevelových společenstev. Praha, VÚRV.
ter Borg S. J. (2005): Dormancy and germination of six Rhinanthus species in relation to climate. Folia Geobotanica 40: 243 – 260.
van Kleunen M. a kol. (2015): Global exchange and accumulation of non-native plants. Nature 525:100–103.
Widmer, T. (2016). Phytophthora palmivora. Retrieved November 15, 2016, from http://forestphytophthoras.org/species/palmivora-0/disease
Williams M. - Fitter A. (1996): The varying success of invaders. Ecology 77:1661–1666.
Zhang T. Y. (1985): A forma specialis of Colletotrichum gloeosporioides on Cuscuta spp. Acta Mycol. Sinica 4 : 234-239.
